根系是林木重要的功能器官，也是維持森林生產(chǎn)力與土壤肥力的重要驅(qū)動(dòng)力。一方面根系不斷地從土壤中獲取養(yǎng)分和水分，滿足林木生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面根系在固持森林土體以及防治土壤侵蝕等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。同時(shí)，林木根系與土壤中的真菌侵染而形成的互惠共生體系，對(duì)于森林土壤有機(jī)質(zhì)提升以及造林過程中的幼苗生長(zhǎng)等具有重要實(shí)踐應(yīng)用意義?；陂L(zhǎng)期野外原位監(jiān)測(cè)、跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)研究以及整合分析等手段，中國(guó)科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所北方生態(tài)屏障功能形成維持機(jī)制與提質(zhì)增效創(chuàng)新組群林業(yè)生態(tài)工程（地下）團(tuán)隊(duì)在森林根系過程、菌根真菌介導(dǎo)的森林土壤碳積累方面取得新進(jìn)展。

研究系統(tǒng)分析了不同根序細(xì)根的全壽命周期過程，揭示了不同區(qū)域林木細(xì)根壽命的調(diào)控機(jī)制，并發(fā)現(xiàn)細(xì)根壽命和葉片壽命不相關(guān)。林木的全壽命周期過程主要包括萌生、生長(zhǎng)、衰老、死亡與分解等。采用微根管技術(shù)，連續(xù)4年、跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)動(dòng)態(tài)追蹤了中國(guó)東北溫帶森林12個(gè)人工林樹種、美國(guó)東北部溫帶森林12個(gè)人工林樹種以及芬蘭北部北方森林4個(gè)人工林樹種細(xì)根的全壽命周期過程，生長(zhǎng)季內(nèi)根系的監(jiān)測(cè)周期為2周至4周。累計(jì)動(dòng)態(tài)追蹤了近20000條吸收根（1-3級(jí)根）和運(yùn)輸根（4-5級(jí)根）的動(dòng)態(tài)過程，發(fā)現(xiàn)細(xì)根的生長(zhǎng)與死亡在冬季均較小。其中，落葉闊葉樹種細(xì)根的生長(zhǎng)主要發(fā)生在春季，死亡主要發(fā)生在春季和夏季；針葉樹種細(xì)根的生長(zhǎng)主要發(fā)生在夏季，死亡主要發(fā)生在夏季和秋季。細(xì)根表現(xiàn)出的不同季節(jié)動(dòng)態(tài)格局可能主要受樹木的生長(zhǎng)策略以及根系儲(chǔ)存碳水化合物庫(kù)容能力的調(diào)控。

圖1 細(xì)根壽命與細(xì)根功能性狀之間的關(guān)系。

盡管吸收根（1-3級(jí)根）的生物量較低（僅占根系生物量的4%左右），卻主導(dǎo)著整株樹木根系的產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)。通過整合全球其它站點(diǎn)利用微根管技術(shù)監(jiān)測(cè)吸收根的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)全球森林樹木吸收根的平均壽命是226天，其中最短的是27天，最長(zhǎng)的是656天。細(xì)根壽命的最佳預(yù)測(cè)模型參數(shù)包括細(xì)根直徑、細(xì)根氮濃度、年均溫度及降水量，預(yù)測(cè)解釋度為47%。吸收根的壽命隨氮含量的增加而減少，隨直徑的增加而顯著增加，特別是在年均溫度較低、降水較多的地點(diǎn)，細(xì)根具有較長(zhǎng)的壽命（圖1）。此外，除常綠樹種外，細(xì)根壽命和葉片壽命不相關(guān)，這表明細(xì)根和葉片具有不同的進(jìn)化選擇和周轉(zhuǎn)策略以適應(yīng)地上和地下不同的環(huán)境條件。吸收根（1-3級(jí)根）由于具有較高的產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)速率，然而衰老和死亡以后，分解速率卻較低（圖2），因此該根系模塊對(duì)森林土壤碳的貢獻(xiàn)可能居首位。依托該研究網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)，初步估算吸收根輸入對(duì)森林土壤碳庫(kù)的貢獻(xiàn)可占整株林木根系的75%以上。

圖2 不同分支結(jié)構(gòu)（根序）細(xì)根的動(dòng)力學(xué)過程概念框架

我國(guó)是全球人工林面積最大的國(guó)家，但存在樹種組成單一、地力衰退等林業(yè)問題，其服務(wù)功能不能滿足國(guó)家戰(zhàn)略需求。該研究成果可為我國(guó)人工林地力提升與土壤培育提供參考。例如，未來人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)化或造林過程中，優(yōu)先補(bǔ)植或選擇低級(jí)根密度分布較高的樹種更有利于土壤肥力和地力的提升，從而加速森林土壤碳和養(yǎng)分循環(huán)過程，促進(jìn)其生產(chǎn)-生態(tài)功能協(xié)同提升。

研究揭示了外生菌根真菌通過調(diào)控土壤錳元素循環(huán)促進(jìn)了落葉松人工林腐殖質(zhì)層碳庫(kù)積累的新機(jī)制。北方森林（Boreal forests）儲(chǔ)存了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)24%以上的碳庫(kù)，其中大約64%儲(chǔ)存于地下。其儲(chǔ)存的碳庫(kù)主要位于腐殖質(zhì)層中，包含正在分解的凋落物和其它有機(jī)物質(zhì)。Agaricomycetes是高緯度地區(qū)落葉松人工林土壤中普通存在的一類外生菌根真菌，Agaricomycetes特異性產(chǎn)生的錳過氧化物酶通過驅(qū)動(dòng)錳氧化還原循環(huán)，可以把腐殖質(zhì)層中可利用的二價(jià)錳離子（Mn2+）轉(zhuǎn)化為活性三價(jià)錳離子（Mn3+），該活性三價(jià)錳離子與真菌分泌的草酸類螯合劑形成化合物，可穿透木質(zhì)素和木質(zhì)素類化合物的酚類結(jié)構(gòu)，從而調(diào)控有機(jī)質(zhì)分解和腐殖質(zhì)層碳庫(kù)積累?；诖思僭O(shè)，研究團(tuán)隊(duì)在大興安嶺寒溫帶落葉松人工林設(shè)置了長(zhǎng)達(dá)14年的錳添加實(shí)驗(yàn)（圖3），發(fā)現(xiàn)錳添加處理進(jìn)行到第5年后，顯著改變了外生菌根真菌的群落組成并增加了腐殖層碳庫(kù)容量。本研究解析到的錳添加的滯后影響，可能是由于外生菌根真菌需要一定周期后才能適應(yīng)錳有效性的增加和土壤環(huán)境的變化。

圖3 長(zhǎng)期錳添加（14年）對(duì)大興安嶺落葉松人工林腐殖質(zhì)層碳儲(chǔ)量的影響

對(duì)我國(guó)大興安嶺落葉松人工林318個(gè)樣點(diǎn)腐殖層碳庫(kù)的調(diào)查研究，也表明腐殖質(zhì)層可交換態(tài)錳含量是調(diào)控碳庫(kù)的重要調(diào)控因子（r2=0.20）。同時(shí)，結(jié)合瑞典國(guó)家森林土壤清查、瑞典國(guó)家森林清查數(shù)據(jù)以及數(shù)據(jù)整合分析的手段，建立了覆蓋全球北方森林范圍的2437個(gè)樣點(diǎn)的腐殖質(zhì)層碳儲(chǔ)量數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)可交換態(tài)錳含量可以解釋北方森林腐殖層碳庫(kù)36%的變化（圖4）。研究結(jié)果與長(zhǎng)期錳添加實(shí)驗(yàn)相互驗(yàn)證和補(bǔ)充。

圖4 北方森林腐殖質(zhì)層可交換態(tài)錳含量與腐殖質(zhì)層碳儲(chǔ)量的關(guān)系

該研究揭示的外生菌根真菌通過調(diào)控土壤錳元素循環(huán)促進(jìn)腐殖質(zhì)層碳庫(kù)積累的機(jī)制，可為外生菌根樹種為對(duì)象的人工林經(jīng)營(yíng)與服務(wù)功能提升提供方案。例如，未來通過甄別介導(dǎo)人工林土壤有機(jī)質(zhì)形成與穩(wěn)定性的關(guān)鍵真菌類別，研發(fā)“根+菌”應(yīng)用技術(shù)，可為解決人工林長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)或連栽后土壤退化等問題提供實(shí)踐依據(jù)。

以上兩方面研究成果分別于2024年3月份和2月份被PNAS期刊接受錄用。沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所侯佳文博士研究生為以上第一篇論文的第一作者，合作者還有美國(guó)莫頓植物園M. Luke?McCormack博士和芬蘭赫爾辛基大學(xué)Yiyang Ding博士等。沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所張?jiān)朴畲T士研究生為以上第二篇論文的第一作者，合作者還有芬蘭赫爾辛基大學(xué)Bj rn?Berg教授等。沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所孫濤研究員為2篇論文的通訊作者。研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金（32022054、32192432）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃青年科學(xué)家項(xiàng)目（2022YFD2201300）和中國(guó)科學(xué)院青促會(huì)優(yōu)秀會(huì)員等項(xiàng)目資助。

#1論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2320623121#core-collateral-metrics?

#2論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2318382121#core-collateral-metrics?